Mizuno F, Fujiwara SI. · PeerJ · 2025

Estimating ankle joint angle from skeletal geometry: a mechanical model of the calcaneal lever in terrestrial mammals.

Resumo em português

CONTEXTO O ângulo da articulação do tornozelo, tipicamente medido entre a tíbia e o metatarso, apresenta uma pequena amplitude de movimento durante a fase de apoio e permanece relativamente constante dentro das espécies, mas varia entre táxons. Essa variação influencia características como comprimento da passada, postura e função locomotora. Embora os ângulos articulares sejam facilmente observáveis em animais vivos, não podem ser medidos diretamente em espécies extintas, para as quais apenas restos esqueléticos estão disponíveis. Portanto, estimar a postura da articulação do tornozelo a partir da geometria esquelética é importante para reconstruir a locomoção em mamíferos extantes e extintos. Neste estudo, propomos um modelo mecânico do aparelho extensor do tornozelo para estimar o ângulo da articulação do tornozelo a partir dos ossos e testamos se o sistema músculo-alavanca se alinha consistentemente com as características esqueléticas entre táxons. MÉTODOS Desenvolvemos um modelo mecânico simplificado do aparelho extensor do tornozelo para calcular o braço de momento do extensor do tornozelo, definido como a distância perpendicular do centro da articulação do tornozelo até a linha de ação da força muscular, assumida como paralela à tíbia. Para verificar se o tendão de Aquiles corre paralelo à tíbia entre táxons, foram realizadas dissecações em cadáveres de 24 espécies de sete ordens. Comparamos o ângulo observado (θ_obs) de 26 espécies de mamíferos terrestres mantidas em cativeiro, abrangendo várias massas corporais e modos locomotores, com o ângulo estimado (θ_est) a partir de espécimes esqueléticos da mesma espécie. θ_obs foi a média do ângulo tíbia-metatarso durante a fase de apoio, registrada lateralmente com câmera de alta velocidade. θ_est foi medido em espécimes esqueléticos remontados como o ângulo da articulação do tornozelo que maximiza o braço de momento extensor no modelo. Métodos comparativos filogenéticos, incluindo ANOVA filogenética e PGLS, foram aplicados para analisar as relações entre θ_obs, θ_est, massa corporal e modo locomotor com base em uma filogenia calibrada no tempo. RESULTADOS As dissecações confirmaram que o tendão de Aquiles corre quase paralelo à tíbia entre as espécies. As rotações do tornozelo durante a fase de apoio foram pequenas. Portanto, θ_obs pode ser considerado representativo para cada espécie. Mais de 85% das espécies estudadas mantiveram seu ângulo da articulação do tornozelo em que a vantagem mecânica da alavanca calcânea foi maior que 0,9. Não foram encontradas diferenças significativas na vantagem mecânica da alavanca calcânea entre modos locomotores ou ordens taxonômicas. Uma forte correlação positiva foi observada entre θ_obs e θ_est (ρ = 0,70, p < 0,001). CONCLUSÃO Nosso modelo mecânico pôde estimar θ_est a partir da morfologia esquelética que se aproxima de θ_obs durante a fase de apoio. Apesar da variação interespecífica de θ_obs, a vantagem mecânica da alavanca calcânea permanece em uma faixa estreita, sugerindo uma otimização mecânica do aparelho extensor do tornozelo entre mamíferos terrestres. Este modelo fornece subsídios para reconstrução postural em espécies extintas.

Resumo original em inglês

Background The ankle joint angle, typically measured between the tibia and metatarsus, shows only a small range of movement during the stance phase and remains relatively constant within species, but varies across taxa. This variation influences traits such as stride length, posture, and locomotor function. While joint angles are readily observable in living animals, they cannot be directly measured in extinct species, for which only skeletal remains are available. Therefore, estimating ankle joint posture from skeletal geometry is important for reconstructing locomotion in both extant and extinct mammals. In this study, we propose a mechanical model of the ankle extensor apparatus to estimate ankle joint angle from bones and test whether the muscle-lever system aligns consistently with skeletal features across taxa. Methods We developed a simplified mechanical model of the ankle extensor apparatus to calculate ankle extensor moment arm defined as the perpendicular distance from the ankle joint center to the muscle force line of action, which was assumed to be parallel to the tibia. To verify the Achilles tendon runs parallel to the tibia across taxa, dissections were performed on cadavers of 24 species in seven orders. We compared observed angle ( θ obs ) from 26 species of zoo-kept terrestrial mammals, covering various body mass and locomotor modes, with estimated angle ( θ est ) from skeletal specimens of the same species. θ obs was the mean tibia-metatarsus angle during the stance phase, recorded laterally with a high-speed camera. θ est was measured on reassembled skeletal specimens as the ankle joint angle that maximized the extensor moment arm in the model. Phylogenetic comparative methods, including phylogenetic ANOVA and PGLS, were applied to analyze relationships among θ obs , θ est , body mass, and locomotor mode based on a time-calibrated phylogeny. Results Dissections confirmed the Achilles tendon runs nearly parallel to the tibia across species. Stance phase ankle joint rotations were small. Therefore, θ obs could be considered as representative for each species. Over 85% of the studied species maintained their ankle joint angle at which the mechanical advantage of the calcaneal lever was greater than 0.9. No significant differences in the mechanical advantage of the calcaneal lever were found among locomotor modes or taxonomic orders. A strong positive correlation was observed between θ obs and θ est ( ρ = 0.70, p Conclusion Our mechanical model could estimate θ est from skeletal morphology that closely match θ obs during stance phase. Despite interspecific variation of θ obs , the mechanical advantage of the calcaneal lever remains within a narrow range, suggesting mechanical optimization of the ankle extensor apparatus across terrestrial mammals. This model informs postural reconstruction in extinct species.