Takeda SI, Masuda Y, Nguyen TS, Endo H. · Journal of anatomy · 2026

Comparative functional morphological study of the tarsal joint mobility in artiodactyls and perissodactyls in light of astragalar morphological differences.

Resumo em português

Na maioria dos mamíferos, o astragalus apresenta uma superfície de única roldana para articulação com a tíbia; em contraste, artiodátilos possuem estruturas de roldanas nas extremidades proximal e distal do astragalus, uma condição conhecida como astragalus de dupla roldana. Essa estrutura foi hipotetizada como aumentando a força exercida durante a flexão plantar ao alongar o braço da alavanca formado pelo calcâneo. Entretanto, essa hipótese, baseada em simulações esqueléticas, carecia de confirmação empírica em condições ex vivo. Para enfrentar essa lacuna, o presente estudo utilizou tomografia computadorizada para examinar os membros posteriores obtidos de necrópsias de 15 espécies de mamíferos — incluindo artiodátilos, perissodátilos e um guepardo — e gerou reconstruções tridimensionais (3D) da articulação tarsal para medir a mobilidade usando os modelos 3D obtidos. As distâncias entre o tuber calcanei e as trócleas astragalares, ângulos interósseos e os alcances de movimento (ROMs) foram quantificados nas posturas de dorsiflexão e flexão plantar máximas. Em artiodátilos, as distâncias entre o tuber calcanei e as trócleas proximal e distal do astragalus variaram conforme a postura articular e mudaram estritamente em antífase, refletindo uma mudança no locus funcional de rotação dentro do astragalus. Apesar dessas alterações posturais, o comprimento efetivo da alavanca relativo ao eixo instantâneo de rotação permaneceu quase constante. Em espécies com astragalus de uma única tróclea, incluindo perissodátilos e o guepardo, quase todo o ROM da articulação tarsal foi atribuível ao movimento na articulação crurotarsal, e o calcâneo e o astragalus eram virtualmente imóveis entre si. Em contraste, artiodátilos exibiram mobilidade calcâneo-astragalar substancial, com mudanças na orientação relativa chegando a até 90°. A mobilidade da articulação tarsal em artiodátilos foi distribuída entre as articulações astragalar proximal e distal, com ruminantes demonstrando ROMs particularmente grandes na articulação astragalar distal. Foram observadas diferenças claras entre táxons plesiomórficos e apomórficos: eqüídeos e ruminantes apresentaram maior mobilidade articular tarsal geral do que Tapiridae e Suina, respectivamente. Embora Suina não diferisse de ruminantes no ROM da articulação astragalar proximal, estiveram marcadamente restritos na mobilidade da articulação astragalar distal e no movimento calcâneo-astragalar. Lhamas, e provavelmente camelídeos em geral, exibiram características da articulação tarsal muito semelhantes às dos ruminantes, padrão mais plausivelmente interpretado como aquisição convergente de configurações articulares similares. Estes resultados mostram que o astragalus de dupla roldana está associado a um padrão distintivo de partição articular e mobilidade interóssea dentro do tarso, em vez de uma simples elongação do braço da alavanca calcaneal, destacando seu significado anatômico na conformação da morfologia da articulação tarsal dos artiodátilos.

Resumo original em inglês

In most mammals, the astragalus features a single-pulley surface for articulation with the tibia; in contrast, artiodactyls possess pulley structures at both the proximal and distal ends of the astragalus, a condition known as the double-pulley astragalus. This structure has been hypothesized to increase the force exerted during plantarflexion by elongating the lever arm formed by the calcaneus. However, this hypothesis, based on skeletal simulations, has lacked empirical confirmation under ex vivo conditions. To address this, the present study used CT scanning to examine the hindlimbs obtained from necropsies of 15 mammalian species-including artiodactyls, perissodactyls, and a cheetah-and generated three-dimensional (3D) reconstructions of the tarsal joint to measure mobility using the obtained 3D models. Distances between the tuber calcanei and astragalar trochleae, interosseous angles, and ranges of motion (ROMs) were quantified in maximally dorsiflexed and plantarflexed postures. In artiodactyls, the distances between the tuber calcanei and the proximal and distal trochleae of the astragalus varied with joint posture and changed strictly in antiphase, reflecting a shift in the functional locus of rotation within the astragalus. Despite these postural changes, the effective lever length relative to the instantaneous axis of rotation remained nearly constant. In species with a single-trochlea astragalus, including perissodactyls and the cheetah, almost the entire ROM of the tarsal joint was attributable to motion at the crurotarsal joint, and the calcaneus and astragalus were virtually immobile relative to each other. By contrast, artiodactyls exhibited substantial calcaneo-astragalar mobility, with changes in relative orientation reaching up to 90°. Tarsal joint mobility in artiodactyls was distributed between the proximal and distal astragalar joints, with ruminants showing particularly large ROMs at the distal astragalar joint. Clear differences were observed between plesiomorphic and apomorphic taxa: equids and ruminants displayed greater overall tarsal joint mobility than Tapiridae and Suina, respectively. Although Suina did not differ from ruminants in ROM at the proximal astragalar joint, they were markedly restricted in mobility at the distal astragalar joint and in calcaneo-astragalar motion. Llamas, and likely camelids in general, exhibited tarsal joint characteristics closely resembling those of ruminants, a pattern most plausibly interpreted as convergent acquisition of similar joint configurations. These results demonstrate that the double-pulley astragalus is associated with a distinctive pattern of joint partitioning and interosseous mobility within the tarsus, rather than with simple elongation of the calcaneal lever arm, highlighting its anatomical significance in shaping artiodactyl tarsal joint morphology.